1、古細(xì)菌古細(xì)菌(archaeobacteria) (又可叫做古生菌或者古菌)是一類很特殊的細(xì)菌，多生活在極端的生態(tài)環(huán)境中。

2、具有原核生物的某些特征，如無(wú)核膜及內(nèi)膜系統(tǒng);也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成、核糖體對(duì)氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核細(xì)胞的相似、DNA具有內(nèi)含子并結(jié)合組蛋白;此外還具有既不同于原核細(xì)胞也不同于真核細(xì)胞的特征，如:細(xì)胞膜中的脂類是不可皂化的;細(xì)胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白質(zhì)為主，有的含雜多糖，有的類似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。

【資料圖】

3、 歷史 古細(xì)菌這個(gè)概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它們?cè)?6SrRNA的系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)上和其它原核生物的區(qū)別。

4、這兩組原核生物起初被定為古細(xì)菌(Archaebacteria)和真細(xì)菌(Eubacteria)兩個(gè)界或亞界。

5、Woese認(rèn)為它們是兩支根本不同的生物，于是重新命名其為古菌(Archaea)和細(xì)菌(Bacteria)，這兩支和真核生物(Eukarya)一起構(gòu)成了生物的三域系統(tǒng)。

6、 古菌、細(xì)菌和真核生物 在細(xì)胞結(jié)構(gòu)和代謝上，古菌在很多方面接近其它原核生物。

7、然而在基因轉(zhuǎn)錄這兩個(gè)分子生物學(xué)的中心過(guò)程上，它們并不明顯表現(xiàn)出細(xì)菌的特徵，反而非常接近真核生物。

8、比如，古菌的轉(zhuǎn)譯使用真核的啟動(dòng)和延伸因子，且轉(zhuǎn)譯過(guò)程需要真核生物中的TATA框結(jié)合蛋白和TFIIB。

9、 古菌還具有一些其它特徵。

10、與大多數(shù)細(xì)菌不同，它們只有一層細(xì)胞膜而缺少肽聚糖細(xì)胞壁。

11、而且，絕大多數(shù)細(xì)菌和真核生物的細(xì)胞膜中的脂類主要由甘油酯組成，而古菌的膜脂由甘油醚構(gòu)成。

12、這些區(qū)別也許是對(duì)超高溫環(huán)境的適應(yīng)。

13、古菌鞭毛的成分和形成過(guò)程也與細(xì)菌不同。

14、 基于rRNA序列的系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)，顯示了可明顯區(qū)別的三支:細(xì)菌(Bacteria)、古菌(Archaea)和真核生物(Eukarya)生存環(huán)境 很多古菌是生存在極端環(huán)境中的。

15、一些生存在極高的溫度(經(jīng)常100℃以上)下，比如間歇泉或者海底黑煙囪中。

16、還有的生存在很冷的環(huán)境或者高鹽、強(qiáng)酸或強(qiáng)堿性的水中。

17、然而也有些古菌是嗜中性的，能夠在沼澤、廢水和土壤中被發(fā)現(xiàn)。

18、很多產(chǎn)甲烷的古菌生存在動(dòng)物的消化道中，如反芻動(dòng)物、白蟻或者人類。

19、古菌通常對(duì)其它生物無(wú)害，且未知有致病古菌。

20、 形態(tài) 單個(gè)古菌細(xì)胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類形成細(xì)胞團(tuán)簇或者纖維，長(zhǎng)度可達(dá)200微米。

21、它們可有各種形狀，如球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。

22、它們具有多種代謝類型。

23、值得注意的是，鹽桿菌可以利用光能制造ATP，盡管古菌不能像其他利用光能的生物一樣利用電子鏈傳導(dǎo)實(shí)現(xiàn)光合作用。

24、 進(jìn)化和分類 從rRNA進(jìn)化樹(shù)上，古菌分為兩類，泉古菌(Crenarchaeota)和廣古菌(Euryarchaeota)。

25、另外未確定的兩類分別由某些環(huán)境樣品和2002年由Karl Stetter發(fā)現(xiàn)的奇特的物種納古菌(Nanoarchaeum equitans)構(gòu)成。

26、 Woese認(rèn)為細(xì)菌、古菌和真核生物各代表了一支具有簡(jiǎn)單遺傳機(jī)制的遠(yuǎn)祖生物的后代。

27、這個(gè)假說(shuō)反映在了“古菌”的名稱中(希臘語(yǔ)archae為“古代的”)。

28、隨后他正式稱這三支為三個(gè)域，各由幾個(gè)界組成。

29、這種分類后來(lái)非常流行，但遠(yuǎn)組生物這種思想本身并未被普遍接受。

30、一些生物學(xué)家認(rèn)為古菌和真核生物產(chǎn)生于特化的細(xì)菌。

31、 古菌和真核生物的關(guān)系仍然是個(gè)重要問(wèn)題。

32、除掉上面所提到的相似性，很多其他遺傳樹(shù)也將二者并在一起。

33、在一些樹(shù)中真核生物離廣古菌比離泉古菌更近，但生物膜化學(xué)的結(jié)論相反。

34、然而，在一些細(xì)菌，(如棲熱袍菌)中發(fā)現(xiàn)了和古菌類似的基因，使這些關(guān)系變得復(fù)雜起來(lái)。

35、一些人認(rèn)為真核生物起源于一個(gè)古菌和細(xì)菌的融合，二者分別成為細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。

36、這解釋了很多基因上的相似性，但在解釋細(xì)胞結(jié)構(gòu)上存在困難。

37、 目前有22個(gè)古菌基因組已經(jīng)完全結(jié)束了測(cè)序，另外15個(gè)的測(cè)序工作正在進(jìn)行中。

38、代表性古細(xì)菌極端嗜熱菌(themophiles):能生長(zhǎng)在90℃以上的高溫環(huán)境。

39、如斯坦福大學(xué)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的古細(xì)菌，最適生長(zhǎng)溫度為100℃，80℃以下即失活，德國(guó)的斯梯特(K. Stetter)研究組在意大利海底發(fā)現(xiàn)的一族古細(xì)菌，能生活在110℃以上高溫中，最適生長(zhǎng)溫度為98℃，降至84℃即停止生長(zhǎng);美國(guó)的J. A. Baross發(fā)現(xiàn)一些從火山口中分離出的細(xì)菌可以生活在250℃的環(huán)境中。

40、嗜熱菌的營(yíng)養(yǎng)范圍很廣，多為異養(yǎng)菌，其中許多能將硫氧化以取得能量。

41、 極端嗜鹽菌(extremehalophiles):生活在高鹽度環(huán)境中，鹽度可達(dá)25%，如死海和鹽湖中。

42、 極端嗜酸菌(acidophiles):能生活在pH值1以下的環(huán)境中，往往也是嗜高溫菌，生活在火山地區(qū)的酸性熱水中，能氧化硫，硫酸作為代謝產(chǎn)物排出體外。

43、 極端嗜堿菌(alkaliphiles):多數(shù)生活在鹽堿湖或堿湖、堿池中，生活環(huán)境pH值可達(dá)11.5以上，最適pH值8~10。

44、 產(chǎn)甲烷菌(metnanogens):是嚴(yán)格厭氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同時(shí)釋放能量。

45、 CO2+4H2→CH4+2H2O+能量 補(bǔ)充資料二分法和三域?qū)W說(shuō) 地球上究竟有幾種生命形式?當(dāng)亞里士多德建立生物學(xué)時(shí)，他用二分法則將生物分為動(dòng)物和植物。

46、顯微鏡的誕生使人們發(fā)現(xiàn)了肉眼看不見(jiàn)的細(xì)菌。

47、細(xì)菌在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上與動(dòng)植物的最根本差別是，動(dòng)植物細(xì)胞內(nèi)有細(xì)胞核，遺傳物質(zhì)DNA主要儲(chǔ)存于此，而細(xì)菌則沒(méi)有細(xì)胞核，DNA游離于細(xì)胞質(zhì)中。

48、由于動(dòng)物與植物的差別小于它們與細(xì)菌的差別，沙東(E. Chatton)于1937年提出了生物界新的二分法則，即生物分為含細(xì)胞核的真核生物和不含細(xì)胞核的原核生物。

49、動(dòng)植物屬于真核生物，而細(xì)菌屬于原核生物。

50、 1859年達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》以后，生物學(xué)家便開(kāi)始建立基于進(jìn)化關(guān)系而非表型相似性的分類系統(tǒng)，即所謂系統(tǒng)發(fā)育分類系統(tǒng)。

51、可是，由于缺乏化石記錄，這種分類方法長(zhǎng)期未能有效運(yùn)用于原核生物的分類。

52、1970年代，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，伍斯終于在這方面獲得了意義重大的突破。

53、 在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，每種生物細(xì)胞中的信息分子(核酸和蛋白質(zhì))的序列均不斷發(fā)生著突變。

54、許多信息分子序列變化的產(chǎn)生在時(shí)間上是隨機(jī)的，進(jìn)化速率相對(duì)恒定，即具有時(shí)鐘特性。

55、因此，物種間的親緣關(guān)系可以用它們共有的某個(gè)具有時(shí)鐘特性的基因或其產(chǎn)物(如蛋白質(zhì))在序列上的差別來(lái)定量描述。

56、這些基因或其產(chǎn)物便成了記錄生物進(jìn)化歷程的分子記時(shí)器(chronometer)。

57、顯然，這種記錄生物系統(tǒng)發(fā)育歷程的分子記時(shí)器應(yīng)該廣泛分布于所有生物之中。

58、基于這一考慮，伍斯選擇了一種名為小亞基核糖體核酸(SSU rRNA)的分子，作為分子記時(shí)器。

59、這種分子是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成機(jī)器--核糖體的一個(gè)組成部分，而蛋白質(zhì)合成又是幾乎所有生物生命活動(dòng)的一個(gè)重要方面。

60、因此，把SSU rRNA分子作為分子記時(shí)器是合適的。

61、 在比較了來(lái)自不同原核及真核生物的SSU rRNA序列的相似性后，伍斯發(fā)現(xiàn)原先被認(rèn)為是細(xì)菌的甲烷球菌代表著一種既不同于真核生物，也不同于細(xì)菌的生命形式。

62、考慮到甲烷球菌的生活環(huán)境可能與生命誕生時(shí)地球上的自然環(huán)境相似，伍斯將這類生物稱為古細(xì)菌。

63、據(jù)此，伍斯于1977年提出，生物可分為三大類群，即真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌。

64、基于SSU rRNA分析結(jié)果的泛系統(tǒng)發(fā)育(進(jìn)化)樹(shù)隨后誕生了。

65、 進(jìn)一步的研究表明，進(jìn)化樹(shù)上的第一次分叉產(chǎn)生了真細(xì)菌的一支和古細(xì)菌/真核生物的一支，古細(xì)菌和真核生物的分叉發(fā)生在后。

66、換句話說(shuō)，古細(xì)菌比真細(xì)菌更接近真核生物。

67、 據(jù)此，1990年伍斯提出了三域分類學(xué)說(shuō):生物分為真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌三域，域被定義為高于界的分類單位。

68、為突出古細(xì)菌與真細(xì)菌的區(qū)別，伍斯將古細(xì)菌更名為古菌。

69、真細(xì)菌改稱細(xì)菌。

70、三域?qū)W說(shuō)使古菌獲得了與真核生物和細(xì)菌等同的分類學(xué)地位。

71、 自誕生之日起，伍斯的三域?qū)W說(shuō)便遭到部分人，特別是微生物學(xué)領(lǐng)域外的人反對(duì)。

72、反對(duì)者堅(jiān)持認(rèn)為:原核與真核的區(qū)分是生物界最根本的、具有進(jìn)化意義的分類法則;與具有豐富多樣性表型的真核生物相比，古菌與細(xì)菌的差異遠(yuǎn)沒(méi)有大到需要改變二分法則的程度。

73、但在詹氏甲烷球菌基因組序列測(cè)定完成前的近20年中，采用多種分子記時(shí)器進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究一再證明，古菌是一種獨(dú)特的生命形式。

74、 三域?qū)W說(shuō)的第一個(gè)基因組學(xué)證據(jù) 盡管對(duì)古菌已有了上述認(rèn)識(shí)，當(dāng)人們第一次面對(duì)詹氏甲烷球菌的全基因組序列時(shí)，還是大吃了一驚。

75、詹氏甲烷球菌共有1738個(gè)基因，其中人們從未見(jiàn)過(guò)的基因竟占了56%!相比之下，在這之前完成測(cè)序的流感嗜血菌(Haemophilus influenzae)和生殖道枝原體(Mycoplasma genitalium)基因組中未知基因僅占20%左右。

76、于是人們終于在基因組水平上認(rèn)識(shí)到，古菌是一種嶄新的生命形式。

77、 更有趣的是，詹氏甲烷球菌基因組中占總數(shù)44%的那些功能或多或少已經(jīng)知道的基因似乎勾勒出了古菌與另兩類生物之間的進(jìn)化關(guān)系:古菌在產(chǎn)能、細(xì)胞分裂、代謝等方面與細(xì)菌相近，而在轉(zhuǎn)錄、翻譯和復(fù)制方面則與真核生物類似。

78、換言之，一個(gè)生活在大洋底部熱溢口處的、習(xí)性古怪的微生物，在遺傳信息傳遞方面竟有著與人(而不是與人的消化道中細(xì)菌)相似的基因!在贊嘆生命奇妙的同時(shí)，許多人開(kāi)始?xì)g呼三域?qū)W說(shuō)的最終確立。

79、美國(guó)《科學(xué)》周刊在把詹氏甲烷球菌基因組序列測(cè)定工作列為1996年度重大科學(xué)突破之一時(shí)宣稱，這一成果使圍繞三域?qū)W說(shuō)的爭(zhēng)論差不多可以結(jié)束了。

80、 對(duì)伍斯進(jìn)化樹(shù)的新挑戰(zhàn) 就在古菌的懸念似乎行將消失時(shí)，接踵而來(lái)的新發(fā)現(xiàn)卻使人們重新陷入困惑之中。

81、各類完整的微生物基因組序列一個(gè)接一個(gè)出現(xiàn)在人們輕點(diǎn)鼠標(biāo)便可查閱的數(shù)據(jù)庫(kù)中，在已發(fā)表的18種生物基因組序列中，古菌的占了4個(gè)。

82、采用更靈敏的方法對(duì)這些基因組(包括詹氏甲烷球菌基因組)進(jìn)行分析，得到了令人吃驚的結(jié)果:詹氏甲烷球菌基因組中只有30%(不是先前估計(jì)的半數(shù)以上)的基因編碼目前未知的功能，這與細(xì)菌基因組相近。

83、古菌的神秘性和獨(dú)特性因此減少了許多。

84、 對(duì)三域?qū)W說(shuō)更為不利的是，在詹氏甲烷球菌的那些可以推測(cè)功能的基因產(chǎn)物(蛋白質(zhì))中，44%具有細(xì)菌蛋白特征，只有13%的像真核生物的蛋白質(zhì)。

85、在另一個(gè)古菌，嗜熱堿甲烷桿菌(Methanobacterium thermoaotutrophicum)的基因組中也有類似情況。

86、因此，從基因組比較的數(shù)字上看，古菌與細(xì)菌間的差異遠(yuǎn)小于古菌與真核生物間的差異，不足以說(shuō)服三域?qū)W說(shuō)的反對(duì)者。

87、 更令人難以理解的是，利用同一生物中不同基因?qū)υ撐锓N進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育學(xué)定位常常會(huì)得到不同的結(jié)果。

88、最近，一種能在接近沸點(diǎn)溫度下生長(zhǎng)的細(xì)菌(Aquifex aeolicus)的基因組序列測(cè)定完成。

89、對(duì)該菌的幾個(gè)基因進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究表明:如果用參與細(xì)胞分裂調(diào)控的蛋白質(zhì)FtsY作為分子記時(shí)器，該菌與伍斯進(jìn)化樹(shù)上位于細(xì)菌分枝的一個(gè)土壤細(xì)菌--枯草芽孢桿菌相近;如果以一種參與色氨酸合成的酶為準(zhǔn)，該菌應(yīng)屬于古菌;而當(dāng)比較該菌和其他生物的合成胞苷三磷酸(DNA的基本結(jié)構(gòu)單位之一)的酶時(shí)，竟發(fā)現(xiàn)古菌不再形成獨(dú)立的一群。

90、看來(lái)不同的基因似乎在訴說(shuō)不同的進(jìn)化故事。

91、那么，古菌還能是獨(dú)特的、統(tǒng)一的生命形式嗎? 屬于真核生物的啤酒酵母基因組序列測(cè)定完成后，三域?qū)W說(shuō)遇到了更大危機(jī)。

92、酵母細(xì)胞核基因中，與細(xì)菌基因有親緣關(guān)系的比與古菌有親緣關(guān)系的多一倍。

93、有人還對(duì)在三種生命形式中都存在的34個(gè)蛋白質(zhì)家族進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)其中17個(gè)家族來(lái)源于細(xì)菌，只有8個(gè)顯示出古菌與真核生物的親緣關(guān)系。

94、 如果伍斯進(jìn)化樹(shù)正確、古菌與真核生物在進(jìn)化歷程中的分歧晚于兩者與細(xì)菌的分歧的話，那么怎樣才能解釋上面這些結(jié)果呢? 根據(jù)細(xì)胞進(jìn)化研究中流行的內(nèi)共生假說(shuō)，真核細(xì)胞細(xì)胞器(線粒體、葉綠體)的產(chǎn)生源于細(xì)菌與原真核生物在進(jìn)化早期建立的內(nèi)共生關(guān)系。

95、在這種關(guān)系中，真核細(xì)胞提供穩(wěn)定的微環(huán)境，內(nèi)共生體(細(xì)菌)則提供能量，久而久之，內(nèi)共生體演變?yōu)榧?xì)胞器。

96、真核生物細(xì)胞核中一部分源于細(xì)菌的基因可能來(lái)自線粒體，這些為數(shù)不多的基因通常編碼重新運(yùn)回線粒體的蛋白質(zhì)分子。

97、可是，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)許多源于細(xì)菌的核基因編碼那些在細(xì)胞質(zhì)、而不是線粒體中起作用的蛋白質(zhì)。

98、那么，這些基因從何而來(lái)呢?顯然，內(nèi)共生假說(shuō)已不足以挽救伍斯進(jìn)化樹(shù)。

99、 不過(guò)，伍斯進(jìn)化樹(shù)也不會(huì)輕易倒下，支撐它的假說(shuō)依然很多。

100、最近，有人提出了新版的“基因水平轉(zhuǎn)移”假說(shuō)。

101、根據(jù)這個(gè)假說(shuō)，基因組的雜合組成是進(jìn)化過(guò)程中不同譜系間發(fā)生基因轉(zhuǎn)移造成的。

102、一種生物可以采用包括吞食等方式獲得另一種、親緣關(guān)系也許很遠(yuǎn)的生物的基因。

103、伍斯推測(cè)，始祖生物在演化形成細(xì)菌、古菌和真核生物三大譜系前，生活于可以相互交換基因的“公社”中，來(lái)自這個(gè)“史前公社”的生物可能獲得了不同的基因遺產(chǎn)。

104、這一切使得進(jìn)化樹(shù)難以枝杈分明。

105、不過(guò)，伍斯相信，基于SSU rRNA的進(jìn)化樹(shù)在總體上是正確的，三種生命形式是存在的。

106、 爭(zhēng) 論 在 繼 續(xù) 三年前詹氏甲烷球菌基因組序列的發(fā)表，似乎預(yù)示著一場(chǎng)延續(xù)了20多年的、關(guān)于地球上到底有幾種生命形式的爭(zhēng)論的終結(jié)。

107、古菌似乎被認(rèn)定為生命的第三種形式。

108、如今，僅僅過(guò)了三年，即使最樂(lè)觀的人都無(wú)法預(yù)料伍斯進(jìn)化樹(shù)的命運(yùn)。

109、這場(chǎng)仍在繼續(xù)的爭(zhēng)論中，盡管古菌的分類地位遭到質(zhì)疑，但古菌這一生命形式的獨(dú)特性依然得到不同程度的肯定。

110、 目前，古菌研究正在世界范圍內(nèi)升溫，這不僅因?yàn)楣啪刑N(yùn)藏著遠(yuǎn)多于另兩類生物的、未知的生物學(xué)過(guò)程和功能，以及有助于闡明生物進(jìn)化規(guī)律的線索，而且因?yàn)楣啪兄豢晒懒康纳锛夹g(shù)開(kāi)發(fā)前景。

111、古菌已經(jīng)一次又一次讓人們吃驚，可以肯定，在未來(lái)的歲月中，這群獨(dú)特的生物將繼續(xù)向人們展示生命的無(wú)窮奧秘。

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